寒武纪生命大爆发未解之谜

——新的研究中和了有关史前生物起源的两种对立观点

没有氧气，地球上就不会出现食肉动物。没有氧气，就不会有寒武纪生命大爆发，那是在5亿4千万年前，物种的多样性和身体形态出现的一次惊人的爆炸式进化。

关于地球与生命的起源，现在已经获得的共识是：地球最初由大大小小的星云团聚集而成。在距今47亿年前，它的质量已经增长到与现代地球相近了，这时候的地球被称为原地球。在引力收缩和内部放射性元素衰变产生热的作用下，原地球内部温度达到足以使铁、镍等元素熔融并迅速向地心集中，在46亿年前出现核慢分异，薄薄的原始地壳也出现了。随着地表温度不断下降，慢慢形成了原始生命产生的温床，终于在35亿年前出现了具有新陈代谢和自我繁殖能力的原始生命体。

虽然地球生命的雏形可追溯到40亿年前，但前35亿年都消磨在了单细胞生命上。直到5.3亿年前，神奇的寒武纪生命大爆发到来，现代生物中所有的“门”一级的早期雏形奇迹般地在地球上出现了。

早期一些有代表性的证据证明，寒武纪(5.42亿年前)地层突然出现了主要的动物类群，极其壮观，与前寒武纪地层形成鲜明的对比。生物学家发现了一些零星分布的小型生物化石，虽然形态模糊，但神秘而优雅，他们将其命名为震旦动物群。寒武纪之后，尽管有了更多的化石记录，动物形态也更加多样化，但目前还没有发现新的动物躯体模型(bodyplan)的变化。另外，震旦纪生物长期的神秘进化并没有出现在化石记录中，更增添了这个谜题的神秘色彩。

当1859年达尔文完成《物种起源》时，他认为自己几乎解释了有关进化的所有问题，只有一个问题一直很费解，那就是5.4亿年前至5.3亿年前古生代之初的早寒武纪生命突然爆发的奇特现象——许多动物突然出现在化石记录中，在早期的岩层中却没有明显的祖先，这个问题也被称为“达尔文之惑”(Darwin's Doubt)。他在《物种起源》中承认，自己无法解释寒武纪化石突然出现这一事实。继达尔文之后，有许多科学假说试图对此进行解析。

既然这一现象被称为“生物大爆发”，那么，“爆发”的精确定义是什么?是指动物群体的首次出现、多样性的繁盛、具有“现代”营养结构的海洋生态系统的出现，还是包括所有这些方面?动物群体多样化出现的时间节点现在广为人知，首先是新元古代(10亿年前至5.42亿年前)高等动物冠群(crown group)首次出现，这有非常清晰的界限;紧接着是动物群的主体多样化发生，形态学差异逐渐增加，并在早寒武纪出现了复杂的食物网。尽管只是在各种寒武纪化石组合中看到繁荣的动物首次抛头露面，但通过分子钟的计算估计，寒武纪之前就已经出现了主要后生动物的辐散。许多动物类群最早的成员(包括海绵、刺胞动物和两侧对称动物)生活在8.5亿年前至6.35亿年前，因此，高等动物群体的起源时间与多样性的突然增加在时间上是分割的，与严格意义上的寒武纪生命大爆发是有差异的。

寒武纪生命大爆发的一个基本组件是两侧对称发育系统的出现。两侧对称动物是指动物具有纵向对称面和专门的内脏系统，包括大多数现存的动物以及一些明显的例外如海绵、刺胞动物和一些小群体。

6.5亿年前，两侧对称动物肠道的出现以及以大型猎物为食的能力(巨噬能力)反过来保证了这些动物拥有庞大的身躯和骨架。然而，这可能忽略了一个明显大于1亿年的进化缺口。要保证宏观进化能传递下去，发育系统必须先建立起来，促成寒武纪生物多样性的因素必须有近5.4亿年的历史。这样，主要的两侧对称动物才能进化出发育工具来应对各种复杂的情形和机会。由于已经具备了巨噬能力，复杂食物网的出现对寒武纪生命大爆发中生物多样性的剧增是一个重要的驱动力。

当然，还有部分原因是穴居生物改变了其基质的理化性质(就是常说的生态系统工程师效应)。此外，一直有人认为，两侧对称动物的内在“进化”及其促生的“军备竞赛”(比喻生物将环境改造得不利于自身生存，又去适应环境的过程)的增加趋势可能为现存的大部分生物多样性做出了贡献。这些类型的反馈体现在浮游生物、自游动物、掘穴动物的起源和生物矿化方面。这在刚开始只是一个新的进化，但迅速变成多样性爆发的发散点。

至于生物矿化，众多的动物类群中几乎在同一时间进化出捕食和防御的坚硬组织，证明了这种反馈环的存在。这些坚硬组织主要包括两种类型的钙生物矿物，表明该事件中钙的利用是一个重要的方面。复杂食物网的出现是跨越闺值或临界点的结果，但它可能也是复杂反馈环的最终产物。

近来，也有人关注非生物过程，认为这可能是导致寒武纪生命大爆发的原因。长期的新元古代侵蚀导致了大陆结晶基底岩石表面及其土壤高度风化，使得其地势较低。寒武纪早期(但并非最早)一些地区海平面大幅上升，导致这些内陆区域被洪水淹没，并引发一系列地球系统的响应，包括风化岩石和风化层的广泛侵蚀和移动，以及钙、磷酸的快速输入和其他离子进入海洋。海水中的钙含且在早寒武纪增加了近两倍，这可能是生物矿化的起源，磷酸的输入提供了浅水区域的营养。

每个假说都是一个可行的机制，可增加一个生命环境中的平均物种多样性，生命环境之间的区别，或者区域的总生物多样性。然而，任何单一偶然机制，以及那些用地球系统和生物过程之间相互作用的反馈环的一些部件生成的个别假说，不大可能完全解释寒武纪生命大爆发。应该是这些文互过程结合在一起，产生了进化级联，使得生物的多样性迅速增加。起初的事件可能是早寒武纪的海平面上升导致大陆边缘和内部洪泛，使得侵蚀作用的产物迅速输入海洋。海平面上升也使得生物栖息地面积大幅度增加，特别是海浪湍流形成的可透光深度变化的生命环境，进一步促生了生物的多样性。

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